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   Psicoanálisis y Epigenética

Variación Fenotípica y la Respuesta de Estrés ¿herencia transgeneracional lamarckiana o psicoanalítica?1
  Por Alfonso Luis Masotti
   
 

…the epigenome provides readout of an individual’s recent and possible ancestral environmental history…” 2

El conocimiento y comprensión de los mecanismos biológicos y moleculares que permiten a los seres vivos responder de modo adaptativo o no-adaptativo a los desafíos del entorno ha progresado de manera exponencial durante estas últimas décadas. Estos hallazgos, obtenidos en parte mediante estudios experimentales de variación genotípica y fenotípica, y manipulación de las condiciones del entorno, han confirmado que la interacción entre el genotipo y las cambiantes condiciones del entorno sea la responsable de la variación fenotípica, generando que un sólo genotipo o que diversos genotipos respondan de modo diferente en función de la variación de las condiciones que acuse el entorno, generando diversos fenotipos. Por ejemplo, algunas plantas han demostrado mayor receptividad a adaptarse de un modo más competitivo que otras a un hábitat sombreado, y similarmente, renacuajos de hábitats con una variedad más amplia de predadores, han demostrado una respuesta morfológica más plástica que otros con menor variedad de predadores en su entorno. Esta variación fenotípica demostrada, revela que los rasgos individuales son la consecuencia de mecanismos epigenéticos heredables vinculados a la variación fenotípica y conductual, y que esta variación explica la adaptación a nuevos entornos, en la que la variación heredable de la respuesta de estrés tiene un compromiso determinante en esa adaptación, y consecuentemente sobre la organización de la memoria episódica del individuo. Estos mecanismos epigenéticos, cuyos percutores son los factores de transcripción como la metilación de ADN y la modificación de las histonas y de la cromatina entre otros, y cuya instancia ulterior es la concreción de la variación fenotípica y conductual heredable, influyen de modo determinante sobre la organización de los circuitos de las reacciones autónomas y sobre la función mnemónica en particular3. El estudio de estas alteraciones ha contribuido a expandir el conocimiento entre ecología y evolución, y han ratificado que la herencia de la respuesta de estrés es el factor que contribuye con la adaptación a las nuevas condiciones del entorno4. Badyaev5 ha corroborado de modo fehaciente que el estrés inducido por el entorno incrementa la actividad de los sistemas endocrinos, los que promueven la fijación de los registros mnemónicos y estabilizan la respuesta adaptativa o pudiera generar una desestabilización de la misma que comprometa reacciones somáticas que alteren los circuitos neurológicos asociados con la estrategia de comportamiento vinculado al estresante, de modo que la reactivación de los sistemas neuroendocrinos asociados a la respuesta de estrés compromete y altera tanto a los circuitos mnemónicos como a los sistemas de reactividad autónoma, pudiendo resultar en ventaja o menoscabo para la salud física y mental del individuo. Como estas reacciones dependen de las condiciones filogenéticas y ontogénicas del sujeto, dichas alteraciones pudiesen derivar o no, en una vulnerabilidad específica por alguna enfermedad física o mental, incluso heredable para las generaciones posteriores. En su faz positiva, la estabilización del registro mnemónico como la de los circuitos reactivos asociados al evento estresante, se integra al balance general de las vivencias (memoria episódica) conformando nuevos nexos y ampliando los contenidos fijados anteriormente al extender el juicio de apreciación valorativa sobre futuras condiciones estresantes a partir de las experiencias ya adquiridas. Todos los estudios sobre fisiología de la respuesta de estrés realizados en animales humanos y no humanos, han confirmado que en animales no humanos la consecuencia ontogénica de la experiencia estresante es el prerrequisito para la adquisición de un repertorio de estrategias de comportamiento individual, y que en humanos, el proceso de individuación que implica la organización de este esquema de respuestas funcionales vinculadas con la conducta adaptativa o des-adaptativa, es el prerrequisito biológico que permite, en función de la complejidad neuronal adquirida, la organización diferencial de la memoria y la génesis de un “psiquismo humano” beneficiado por la producción cultural, confirmando que la respuesta de estrés y la actividad mnemónica asociada constituyen el prerrequisito intrínseco del Proceso de Individuación, en el que la variación intra-específica genética y epigenética es la forma en que se concreta este proceso, resultando consecuentes, concurrentes y convergentes ambos términos de la aseveración.

Por otro lado, el estudio del rol de la variación genética y epigenética asociada a las enfermedades humanas, a partir de la observación de las diferencias en las “marcas epigenéticas” que las condiciones del entorno imponen en el perfil genómico de los individuos, ha logrado extender el criterio epidemiológico en el abordaje de la “historia clínica” de las enfermedades. El estudio de los polimorfismos resultantes como consecuencia de la variación de las marcas genómicas impuestas por la interacción entre el medio externo y el medio interno del sujeto, ha permitido además, establecer patrones de estas modificaciones epigenéticas, que asociadas a combinación familiar (linajes) involucra a la variación intra-específica como rasgo epi-fenotípico transmisible a las generaciones subsiguientes, y demostrado que la semejanza epi-genómica entre hermanos depende en realidad, de cómo los estados epigenéticos hayan sido inducidos a partir de la interacción del individuo con su entorno en función del inter-juego entre la apreciación valorativa asignadas a las vivencias y los desafíos acumulados6. Esta disquisición deja absolutamente establecido que las condiciones subjetivas de valoración apreciativa de los desafíos impuestos por el entorno, como de la apreciación subjetiva de las determinaciones sociales al interior del grupo de congéneres, constituye una condición determinante en los procesos somáticos disparados, a los que el psicoanálisis ha insistido en señalar desde sus comienzos como el disparador y organizador de modificaciones conductuales de carácter reactivo. Estas reacciones, fuesen grupales, poblacionales o individuales, se trate de reacciones en animales humanos y no humanos, consolidadas como pautas de conducta que regulan diferentes actividades, tales como la distribución del alimento y los rituales sociales de su ingesta, o de apareamiento en la selección/elección de los “partners”, o de distribución de roles sociales jerárquicos en la participación con el grupo de congéneres, han demostrado tener una influencia decisiva en los sistemas fisiológicos. De modo que el estudio de las variaciones intra-específicas e inter-específicas, ha contribuido a extender el conocimiento de las relaciones entre evolución y ecología, al incluir a las vicisitudes del comportamiento en un esquema ya no conjetural, sino en el plano de precisas y rigurosas justificaciones7.
Por lo tanto, el rol de la variación epigenética y su herencia trans-generacional resultan fundamentales para la ecología y la evolución de los grupos poblacionales. Desde esta perspectiva, los mecanismos epigenéticos deben ser concebidos como una herramienta no sólo teórica, sino metodológica de los efectos de la evolución fenotípica. En oportunidad del concilio de la “National Evolutionary Synthesis Center” sobre “El rol de la variación epigenética heredable en la evolución fenotípica”, la discusión entre ecologistas y biólogos evolucionistas se centró en la deliberación de la herencia epigenética como un concepto relacionado con la plasticidad fenotípica, y ésta como el efecto del entorno sobre el medio interno del individuo relacionado con las condiciones de crianza y cuidados maternos en las primeras etapas del desarrollo. El hecho de que hoy se esté admitiendo que existan alteraciones somáticas derivadas de las condiciones particulares de crianza que influyen sobre el comportamiento de la progenie durante el desarrollo y en su vida adulta en su salud física y mental, y sobre subsecuentes generaciones, pone sobre tablas la validez de las hipótesis psicoanalíticas de las influencias parentales sobre la organización del psiquismo y las respuestas reactivas del sujeto (ergo, los condicionamientos que la “novela familiar” pudiese imponer sobre el desarrollo y posterior vida adulta del sujeto en su salud física y mental) y que estos efectos hayan sido confirmados como correlato de los conceptos de estados alostáticos y carga alostática, se contraponen y refutan de manera categórica a la doctrina lacaniana, la que intenta imponer a meros condicionamientos psíquicos, como lo son las estructuras de la subjetividad, como percutores de una psicopatología hoy caída en desgracia debido a las severas críticas que los psicoanalistas lacanianos no han sabido impugnar, y que han sido motivo de la derrota en la determinación de sus incumbencias en la asistencia profesional, por ejemplo al autismo8 y que la Epidemiología Epigenética ha aportado en cambio, convincentes argumentos etio-patogénicos en su determinación. Por lo pronto, los mecanismos epigenéticos que subyacen a los efectos fenotípicos persistentes ontogénicos y trans-generacionales (herencia epigenética), íntimamente relacionados con la plasticidad fenotípica que generan las condiciones de crianza en el desarrollo, han demostrado ser en definitiva, el principal motor de la variación fenotípica heredable, y en un sentido general, la revisión lamarckiana de la concepción estocástica de la evolución, aunque por cierto, las conclusiones del concilio advierte que esta concepción dependerá de cuales sean las definiciones que le asignemos a los términos epigenética y herencia epigenética.

En relación con ello, comenzaremos con la de Plasticidad fenotípica. Comúnmente, la plasticidad fenotípica es definida como la habilidad del genotipo en expresar diferentes fenotipos en diferentes entornos, y cuando expresa cambios fenotípicos reversibles que no son transmisibles a las generaciones posteriores, la plasticidad fenotípica incluye en un sentido amplio, a aquellos cambios epigenéticos en los que la herencia célula a célula es parte de la herencia epigenética. Por supuesto que los procesos del desarrollo subyacen a la plasticidad fenotípica, cuyos procesos de diferenciación son controlados epigenéticamente. Y cuando el concepto de plasticidad fenotípica incluye a los efectos de la herencia fenotípica trans-generacional, el término plasticidad fenotípica es intercambiado por el de plasticidad trans-generacional. Los efectos de los cuidados de crianza o parentales son un fenómeno que condiciona o influye sobre procesos en los cuales se pueden expresar o silenciar determinados genes. En un sentido amplio, la influencia de los cuidados parentales sobre su prole, alteran procesos estructurales fisiológicos y de comportamiento. En el caso en que estos efectos resultasen trans-generacionales, resultan obvios sus puntos de coincidencia con la herencia epigenética. Los autores de la síntesis del concilio agregan que si la herencia epigenética es definida en un amplio sentido como procesos heredables que no alteran la secuencia base del ADN, todos los efectos fenotípicos derivados de los cuidados parentales a su prole, son en ese mismo sentido, herencia epigenética. Y si la herencia epigenética es definida en forma restringida a la herencia en la variación de la cromatina, no cabe la menor duda que se trata también de herencia epigenética, por cuanto la herencia de la variación en la cromatina subyace a los mecanismos de herencia epigenética. Sin embargo, si la pregunta que nos hacemos como científicos acerca de cuáles son las consecuencias de la epigenética en la evolución, la respuesta es indudablemente ambigua. Y resulta ambigua por cuanto los altos porcentajes de herencia epigenética evidencian una labilidad e incluso reversibilidad ostensible, que testifica además la posibilidad de la existencia de dos circuitos respecto de los sistemas de herencia de variación epigenética, uno rápido e inestable y uno lento pero estable. Es bien sabido que las ventajas de las mutaciones producen un inmediato obstáculo evolutivo que pudiera comenzar con una baja frecuencia, que incluso pudiera diluirse, si en cambio la nueva variante heredada depende de una alta frecuencia de la variación epigenética, posiblemente inducida por las condiciones del entorno, el nuevo fenotipo podría convertir en no legible a esa variación, y de este modo facilitar el rol de la selección natural, superando incluso al modelo estocástico de evolución. El consenso obtenido en el concilio se inclinó por considerar que la incorporación de la epigenética a la teoría de la evolución génica de las poblaciones necesita ser considerada desde la perspectiva de esos dos circuitos antes mencionados. Desde una perspectiva mecanicista, el fenómeno epigenético y su instancia de actividad de transcripción, vuelve al sistema bidireccional, y en el caso de una genética cuantitativa, los efectos epigenéticos pueden ser tratados como parámetros del análisis de variancia. Mientras que esto no representa un problema en términos matemáticos, requiere de una experimentación formidablemente compleja. De modo que la relevancia de los efectos epigenéticos heredables para la ecología y la evolución resulta por ahora, especulativa, concluyendo entonces en que debe restringirse el término “heredable” del fenómeno epigenético trans-generacional, al campo de los efectos que generan las influencias parentales sobre la progenie, y de este modo dado por confirmado la existencia comprobada de los efectos de los cuidados parentales sobre la progenie, sobre su vida posterior y sobre su salud física y mental, hipótesis que sostuviese desde sus principios el psicoanálisis.

Nota de la Redacción:
El Dr. Masotti se desempeña actualmente como Asesor Científico en el Área de Psicoanálisis y Epigenética de esta Editorial, y como Director Jefe de la Sección del mismo nombre.

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1 Reflexiones sobre las conclusiones del concilio “What role does heritable epigenetic variation play in phenotypic evolution?” In the National Evolutionary Synthesis Center, Durham, North Carolina, USA, informadas por: RICHARDS, CL; BOSSDORF, O & PIGLIUCCI, M: “What role does heritable epigenetic variation play in phenotypic evolution?” Bioscience vol. 60(3):232-237, 2010
2 WHITELAW, nc & WHITELAW, E: “How lifetimes shape epi-genotype within & across generations” Human Molecular Genetics vol. 15(2)R131-137, page 135
3 JABLONKA, E & RAZ, G: “Trans-generational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms & implications for the study of heredity & evolution” Quarterly Review of Biology 84:131-176, 2009; WHITELAW, NC & WHITELAW, E: “How lifetimes shape epi-genotype within & across generations” Op. cit.
4 Sobre la implicancia de la respuesta de estrés en la organización de la memoria episódica y la actividad psíquica, V. MASOTTI, AL, 1995 (Tesis Doctoral), 2000, 2003, 2004, 2006, 2009, 2010, 2012, 2013ª y b.
5 BADYAEV, AV: “Stress-induced variation in evolution, from behavioral plasticity to genetic assimilation” Proceeding of the Royal Society Bulletin, 272:866-877, 2006
6 FARROW, RE; CHRISTIANSEN, FB & FELMAN, M: “Environment-Sensitive Epigenetic & Heritability of Complex Diseases” Genetics Vol. 189:1377-1387, 2011, page 1378: “…Little theoretical work has investigated the interaction between epigenetic and environmental effects on heritability when both epigenetic and environmental states are heritable. Here we present a model in which the rates of epigenetic change depend on the environment experienced by the individual. Correlation between the environmental states of an individual ant those of its parents will thus generate correlation between the epigenetic states of parents and offspring (…). We assume that individuals may experience one or two distinct environmental states, which could reflect the presence or absence or a cultural interaction (such as maternal grooming of offspring), a particular diet or even a geographical or social position. The environmental allows population stratifications such that individual may preferentially find their partners in the environment where they develop…”
7 BOSSDORF, O; RICHARS, CI &PIGLUICCI, M: “Epigenetics for ecologists” Ecology Letters, 11:106-115, 2008; LEDÓN-RETTING, CC; RICHARDS, CL & MARTIN, LB: “Epigenetics for behavioral ecologists” doi 10.1093/beheco/ars145, 2012; JABLONKA, E & RAZ, G: Trans-generational epigenetic inheritance, Prevalence, mechanisms & implications for the study of heredity & evolution” Quarterly Review of Biology 84:131-176, 2009; JOHANNES, F; COLOT, V; JANSEN, RC: “Epigenomic dynamics: A quantitative genetic perspective” Nature Review Genetics 9:883-890, 2008; CREWS, D; GORE, AC; HSU, TS; DANGLEBEN, HL; SPINETTA, M; SCHALLET, T; ANWAY, MD & SKINNER, MK: “Trans-generational epigenetic imprints on mate preference” PNAS Vol 104(14):5942-5946, 2007; CREWS, D: “Epigenetics & its implications for behavioral neuro-endocrinology” Frontiers in Neuro-endocrinology 29:344-357, 2008
8 Sobre estas afirmaciones, V. CHACON, P: “El autismo ¿una causa perdida para el psicoanálisis?” Revista Ñ de Clarín, 15/10/12
 
 
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